توتون به وسيله آسيبهاي وارده توسط آفات مشاهده شده است که خسارت اوليه حشرات آفت باعث فعال شدن ژنهاي مسئول دفاع از سيستمهاي پليپپتيد ميشود (برگي و همکاران48، 1996؛ رايان و پيرس49، 2003). مطالعات بسياري نشان دادهاند که توليد مواد شيميايي ثانويه در گياهان در اثر آلودگيهاي قبلي آفات روي فيزيولوژي حشرات تاثير منفي گذاشته و موجب مرگ و مير و يا به تاخير افتادن طول دورهي نشو و نماي آنها ميشود (ديک50، 1999). مطالعات انجام شده توسط والينگ (2000) نشان داد که مقاومت القايي ايجاد شده در گياهان ميزبان تغذيه، تخمريزي، باروري و دورهي نشو و نماي حشرات را تحت تاثير قرار ميدهد، به طوري که موجب کاهش ميزان باروري و تخمريزي حشرات ميگردد. مطالعات انجام گرفته توسط شلتون51 (2004) روي گياه تربچه و رفتار گياهخواري لاروهاي، Trichoplusia ni (Hubner) روي کلم نشان داده است که دفاع شيميايي القايي در گياه تربچه باعث کاهش قابل توجهي در نرخ رشد جمعيت اين آفت ميشود، به طوريکه مقاومت القايي ايجاد شده در گياه باعث کاهش نرخ بقاء در مرحله نابالغ حشره، به تاخير افتادن نشو ونما، کاهش تخمگذاري و همچنين توقف رشد جمعيت ميشود.
در طي بررسي مقاومت القايي در برگهاي گياهان ذرت و سيب ديده شده است که برگهاي اين گياهان ترکيبات فرار و متفاوتي در واکنش به خسارت گياهخواران به بيرون تراوش ميکنند (تاکاباياشي و ديک52، 1996). بنچر و کالد53 (1996) روي مقاومت القايي برنج نسبت به آفت Orseolia oryzae (Wood-Mason) مطالعه کرده و نتيجه گرفتند که اين مقاومت القايي ميتواند در مدت 4 هفته بعد از آلودهسازي توسط اين آفت ايجاد شود. در مطالعهي ديگر، القاي مقاومت در توتونهاي وحشي از طريق کوتاه کردن گياهان درمنه مجاور در برابر 6 گونه ملخ نشان داد که گياهان تنباکوي وحشي از طريق کوتاه کردن درمنههاي مجاور در مقايسه با گياهان تنباکويي که درمنههاي مجاور آن کوتاه نشدند، خسارت کمتري را در اثر حمله ملخها تحمل ميکنند. اين نتايج ميتواند در اثر عدم ترجيح ملخها از غذاهاي نزديک به درمنههاي کوتاه شده بدست آمده باشد (کاربان و همکاران، 2000). کاربان (1986) القاي مقاومت در پنبه را نسبت به کنهي تارتن، T. urticae، بررسي کرده و نشان داد که با القاي تغييراتي در جوانههاي پنبه از طريق تغذيه اوليه کنه، رشد جمعيت کنه تارتن کاهش مييابد به طوري که جمعيت کنه تارتن روي گياهان خسارت ديده در اثر تغذيه قبلي نصف جمعيت آنها روي گياهان پنبه شاهد بود. در طي بررسيهاي انجام شده روي گياهان پنبه خسارت ديده در مرحله دو برگي توسط کنه تارتن، T. urticae، مشاهده شد که مقاومت اين گياه نسبت به کرم برگخوار چغندر نيز افزايش مييابد (کاربان و همکاران، 1987). در مطالعات ديگر نشان داده شده است که مقاومت القايي ايجاد شده در اثر تغذيه اوليه کنه تارتن روي گياهان سويا موجب کاهش معنيداري در جمعيت آفت شده است (براون و همکاران54، 1991). استات و همکاران (1994) نشان داده اند که در اثر تغذيه آفاتي از جمله کنه تارتن و کرم برگخوار چغندر و مينوز برگ پنبه روي برگ گياهان گوجه فرنگي مواد شيميايي ثانويه خاصي در گياه توليد ميشوند که در گياه ميزبان نقش دفاعي دارند. استات و دافي (1996) شاهد کاهش رشد جمعيتي از کنه تارتن، T. urticae و شتهها در گياهان گوجه فرنگي خسارت ديده توسط اين آفات بوده و بيان کردهاند که مقاومت القايي يکي از مهمترين اجزاي مقاومت در گياهان گوجه فرنگي ميباشد.
علاوه بر تغذيه و تخمريزي حشرات آفت، اسپري پاشي يا تيمار کردن گياهان ميزبان با ترکيبات هورموني از جمله سيليسيلات، جاسمونيک اسيد، متيل جاسمونات و اتيلن موجب القاي واکنشهاي دفاعي گياهان در مقابل خسارت گياهخواران ميگردد. بروس و همکاران55 (2003) القاي مقاومت گياهان گندم به شتهي سبز گندم را با سيس- جاسمون بررسي کرده و نشان دادند که جوانههاي گندمي که در 24 ساعت قبل با سيس- جاسمون اسپري پاشي شده بودند در مقايسه با گياهان شاهد کمتر مورد حملهي شتهي سبز گندم قرار ميگيرند. همچنين مطالعات مزرعهاي نشان داد که کاربرد سيس- جاسمون روي گياهان گندم جمعيت شتههاي غلات را در مزرعه کاهش ميدهد. القاي مقاومت در گياهان گندم با استفاده از سيليس و همچنين آلودهسازي پيشين گندم با شتهي سبز گندم نشان داد که عمل کوددهي سيليس و آلودهسازي قبلي با شته مقاومت گندم را نسبت به شتهي سبز القا ميکند، همچنين نرخ ذاتي افزايش جمعيت شته در گياهان آلوده شده از قبل و تيمار شده با سيليس کاهش يافت (گومز و همکاران56، 2005). باساگلي و همکاران57 (2003) تاثير کاربرد سيليسات سديم را در القاي مقاومت گياهان گندم نسبت به شتهي معمولي گندم بررسي کرده و نشان دادند که اين ترکيب ترجيح، طول عمر و توليد مثل پورههاي شتهي سبز گندم را نيز کاهش ميدهد بنابراين، گياهان گندم نسبت به اين حشرهي آفت مقاوم شده است. بي و همکاران (1997) تاثير ساليسيليک اسيد را به عنوان يک ترکيب علامت دهنده جهت القاي مقاومت در پنبه نسبت به کرم غوزه پنبه بررسي کرده و نشان دادند که گياهخواري در گياهان تيمار شده با ساليسيليک اسيد و H2O2 ميزان گياهخواري افزايش معناداري داشت، لذا نتيجه گرفتند که کاربرد ساليسيليک اسيد و متيل ساليسيلات در گياهان پنبه در القاي مقاومت به کرم غوزه پنبه موثر نيست. اومر و همکاران58 (2000) در گياه پنبه از جاسمونيک اسيد جهت القاي مقاومت استفاده کرده و مشاهده کردند که اين ترکيب به طور معنيداري باروري کنه تارتن، T. urticae، و نرخ نشو و نما شته مو را روي پنبه کاهش ميدهد. تاثير کاربرد جاسمونيک اسيد در القاي مقاومت مو نسبت به کنه، T. pacificus و همچنين روي تغذيه شته فيلوکسراي مو، Daktulosphaira vitifoliae Fitch، از ريشه مو توسط اومر و همکاران (2000) بررسي گرديد. نتايج نشان داد که ميزان تخمهاي توليد شده توسط کنه از طريق تغذيه از برگهاي القا شده در مقايسه با برگهاي شاهد کمتر بود، همچنين تعداد تخمهاي شته فيلوکسرا و سنين پورگي آن در برگهاي القا شده در مقايسه با برگهاي شاهد مو تقريبا 2 تا 3 برابر کاهش يافته بود. شملتز و همکاران59 ( 2003) نشان دادند که تغذيه کرم برگخوار چغندر از گياه ذرت باعث تحريک آن به توليد جاسمونيک اسيد ميشود و اين خود موجب افزايش مقاومت ذرت نسبت به آفت مي شود. در مطالعهي ديگر، القاي مقاومت در گوجهفرنگي نسبت به شتهي سيبزميني،Macrosiphum euphorbiae Thomas ، با استفاده از جاسمونات بررسي و نشان داده شد که القاي مقاومت با استفاده از جاسمونيک اسيد بطور قابل توجهي طول عمر و توليد مثل شتههاي بالغ را کاهش داد (کوپر و همکاران60، 2005). در مطالعهي ديگر، کاربرد بتا- آمينو بيوتيک اسيد (BABA) به منظور القاي مقاومت در کلم در برابر حشرات گياهخوار نشان داد که القاي مقاومت با BABA ميتواند با تاثير روي حشرات گياهخوار اختصاصي و عمومي مانع تغذيه حشرات از طريق آرواره و همچنين تغذيه از شيره گياهي از طريق زائده دهاني شود (هوج و همکاران61، 2006). در مطالعهي ديگر، اثرات متقابل اندامهاي هوايي و اندامهاي پاييني گياهان در القاي واکنشهاي دفاعي گياهان توسط مارتيجين و همکاران62 (2005) بررسي شد. نتايج نشان داد که موجودات خاکزي ميتوانند واکنشهاي دفاعي را در اندامهاي هوايي مثل برگها و اندامهاي پاييني مثل ريشهها تحريک کند. به عبارت ديگر دفاع شيميايي گياهان اغلب به دنبال طغيان حشرات آفت و از طريق گياهخواري آنها افزايش پيدا ميکند. تلقيح گياه با باکتري ريزوبيوم در زمان رشد گياه ميتواند مانع رشد جمعيت کنه تارتن روي گياهان تلقيح شده با اين باکتري شود (تامزايک و کلکيويز63، 2000). القاي مقاومت سيستميک در گياهان لوبياي حساس و لوبياي با مقاومت نسبي بوسيله ترکيب بنزوتياديازول (BTH) و ريزوباکترياي (Pseudomonas aeruginosa) نسبت به قارچ Colletotricum lindemuthianum نشان داد که BTH مقاومت سيستميک را وقتي که برگهاي لوبيا 3 روز قبل از تلقيح، در Mollar 3-10 تا 7-10 (BTH) غوطهور ميشوند، القا ميکند. BTH مقاومت را در غلظت بالا ( M3-10) القا ميکند، هرچند در اين غلظت BTH موجب گياهسوزي ميگردد. مقاومت لوبيا نسبت به قارچ C. lindemuthianum توسط KMPCH P. aeruginosa القا گرديد. -567 KMPCH، يک جاسمونيک اسيد تغيير پذير از KMPCH است که موفق به القاي مقاومت نشد که اين موضوع نشان ميدهد که ساليسيليک اسيد جهت القاي مقاومت درسيستم C. lindemuthianum لوبيا براي KMPCH اهميت بيشتري دارد. همچنين P. fluorescens WCS417 ميتواند در گياه لوبيا نسبت به C. lindemuthianum مقاومت القا کند (بيگريمانا و همکاران64، 2002).
عوامل متعددي از جمله نوع رقم، نوع ترکيبات شيميايي، نوع هورمونها و … روي شاخص ميانگين نرخ نسبي رشد (MRGR) تاثيرگذار ميباشد. در مطالعهاي القاي مقاومت گياهان گندم بوسيله مواد شيميايي خارجي نسبت به شتهي سبز گندم و Mythimna separate (Walker)، نشان داد که کاربرد مواد شيميايي خارجي همچون جاسمونيک اسيد و متيل جاسمونات و نيز تغذيه حشرات آفت، واکنشهاي مختلف دفاعي گندم را تحريک ميکند. به طوري که غلظت DIMBOA در جوانههاي گندم بعد از اسپري پاشي با جاسمونيک اسيد افزايش يافت، در حاليکه در گندمهاي تيمار شده با متيل جاسمونات تغييري در ميزان آن مشاهده نگرديد. گذشته از اين، ميانگين نرخ نسبي رشد مراحل نابالغي و وزن شتههاي گندم با تغذيه شتهها از گندمهاي تيمار شده با جاسمونيک اسيد بطور قابل توجهي کاهش يافت و باروري شته گندم نيز کاهش معنيداري نشان داد (ين و همکاران، 2005). در مطالعهي ديگر، تاثير O3 روي ميانگين نرخ نسبي رشد (MRGR) شته روسي گندم، D. noxia نشان داد که ميزان MRGR شته با افزايش سطح اوزون افزايش يافت (سامر و همکاران65، 1994). در پژوهش ديگر، تغييرات رشد و توليد مثل شتهي جوانه صنوبر، hartig (Hemiptera: Lachnidae) Cinaraبا افزايش غلظت اوزون از صفر، 40، 80 و ppb 160 به مدت چهار هفته بررسي شد. دورهي نشو و نماي شته از زمان تولد تا مرحله توليد مثل در دو هفته اول در غلظت ppb 80 سريعتر بود، در صورتيکه توليد مثل و نرخ ذاتي افزايش جمعيت شته تحت تاثير غلظتهاي اوزون قرار نگرفت و تفاوت معنيداري در بين غلظتها از نظر rm وجود نداشت. در سومين هفته يک همبستگي منفي معنيداري بين غلظت اوزون و MRGR در اولين پورهي يک روزه مشاهده شد. در آزمون ترجيح تغذيهاي شته از گياهچهها بعد از تدخين با اوزون، روي شاخههايي که در معرض ppb 80 از اوزون قرار داشتند، MRGR کاهش يافته بود. نتايج نشان داد که افزايش غلظت اوزون در هنگام افزايش طول شاخه ممکن است نشو و نماي جمعيت شته را تحريک کند اما روي شاخههاي رشد کرده، افزايش غلظت اوزون روي ترجيح شته تاثير منفي داشته است (هالوپاينين و همکاران66، 1998). گونزاليس و همکاران67 (2002) بررسي کردند که چرا گياهان ميزبان در برابر آلودگيهاي قبلي با Sipha flava (Forbes) روي قياق، Sorghum halepense، تغيير ميکنند؟ آنها نشان دادند که آلودگيهاي قبلي حساسيت گياهان ميزبان را در محلهايي که استايلت شته بطور قابل توجهي در کمترين زمان در طول تغذيه نفوذ نميکند، تحريک ميکند و همچنين ميانگين نرخ نسبي رشد (MRGR) شتهها در برگهاي آلوده شده در مقايسه با برگهاي شاهد بطور قابل توجهي کمتر بود. در طي مطالعات انجام شده روي شاخصهاي تغذيهاي لاروهاي کرم غوزهي پنبه روي ارقام مختلفي از نخود و لوبياي چشم بلبلي بيشترين مقدار MRGR در رقم آزاد (021/1 گرم در روز) و کمترين مقدار آن در رقم بينيويچ (250/0 گرم در روز) بدست آمد (فلاح نژاد مجرد و همکاران، 1389). در تحقيق ديگر، ميانگين نرخ نسبي رشد سوسک کلرادو روي 9 رقم سيب

متن کامل در سایت sabzfile.com

دیدگاهتان را بنویسید