2006)

Kingdom: Animalia
Phylum: Arthropoda
Class: Insecta
Order: Hemiptera
Suborder: Sternorrhyncha
Superfamily: Aphidoidea
Family: Aphididae
Subfamily: Aphidinae
Genus: Sitobion
Scientific name: S. avenae F.

1-1-2- شکلشناسي
اندازه بدن شته سبز گندم 2/1 تا 3/1 ميليمتر است. رنگ بدن شتهي موسس ماده سبز روشن و گاهي سبز تيره بوده و در سطح پشتي شکم داراي نوار سبز تيره است (شکل 1-1). سر و بند اول قفسه سينه افراد بي بال زرد کاهي ميباشد. سر و پشت قفسه سينه افراد بالدار قهوهاي متمايل به زرد بوده اما شکم آنها سبز است. شاخکها و کورنيکولها سياه رنگ ميباشد. طول شاخکها 3/2 ميلي متر بوده و بند سوم آنها بلندتر از بند چهارم ميباشد. کورنيکولها استوانهاي، به طول 45/0 ميليمتر و بلندتر از دم (4/0 ميليمتر) ميباشد. شتهي ماده بالدار از نظر اندازه و رنگ شبيه شتهي بيبال است. لکههاي کيتيني يکنواختي در سطح پشتي بدن وجود دارد که به سختي قابل مشاهده هستند (بلکمن و استوپ، 2000).

شکل 1-1- حشرهي کامل بيبال، بالدار و پورههاي شتهي سبز گندم (اقتباس از بلکمن و استوپ، 2000)

زيست شناسي
اين حشره تمام زندگي خود را روي گرامينهها سپري ميکند و تاکنون فرم جنسي آن از ايران جمعآوري نشده است (حجت و آزمايش فرد، 1365). اين شته در فصل رويشي به روش بکرزايي توليد مثل نموده و از ميزباني به ميزبان ديگر انتقال مييابد. در ايتاليا مشاهده شده است که هر شته ماده ظرف 15 روز، 20 پوره سن يک توليد ميکند و بدين ترتيب تمام طول فصل زراعي را به طريق زندهزايي زاد و ولد ميکند و مادههاي جنسي در اواخر تابستان ظاهر شده و هر يک تعداد معدودي (حدود 8 عدد) تخم روي غلات زراعي و گياهان هرز ميگذراند، اين تخمها به همين ترتيب زمستانگذراني کرده و در بهار توليد شتههاي موسس يا مادههايي ميکنند که مجددا به صورت بکرزايي توليدمثل مينمايند (بهداد، 1371؛ به نقل از ريوني10، 1962). شتهي سبز گندم، زمانيکه بوتههاي گياه ميزبان سبز و شاداب هستند از برگها تغذيه ميکنند و هنگامي که خوشهها تشکيل ميشوند، برگها را ترک کرده و لابلاي سنبلچهها مستقر شده و شروع به تغذيه مينمايند. اين نوع تغذيه موجب کاهش وزن هزار دانه و چروکيدگي دانهها ميشود. اين حشره ناقل ويروسهاي گياهي زيادي از جمله ويروس کوتولگي زرد جو (Luteovirus)، ويروس موزاييک جو و زردي، ويروس موزاييک زرد باقلا، موزاييک نخود و ويروس زرد جنوبي چغندر ميباشد (بلکمن و استوپ، 2006). شتهي سبز گندم گونههاي مهم گياهان تيرهي گرامينه از جمله همه غلات و همچنين گراسهاي چمنزارهاي مناطق معتدل را مورد حمله قرار ميدهد (بلکمن و استوپ، 2006).

مناطق انتشار و دامنه ميزباني
اين شته در تمام کشورهاي اروپايي، حوزهي مديترانه، خاورميانه، مرکز آسيا، هند، نپال، پاکستان، آفريقا (اتيوپي، ليبي، زيمبوه، آفريقاي جنوبي)، منطقهي پالئاکتيک و نئوآرکتيک، يافت ميشود (بلکمن و استوپ، 2006). در ايران از نواحي همدان، کرمانشاه، تهران (بهداد، 1371)، اهواز (از روي گندم)، نوشهر و خلخال (از ساير گرامينهها)، شيراز (از روي گندم) و مغان و اردبيل (از روي غلات) جمعآوري شده است (نقل از خانجاني، 1383). اين حشره علاوه بر گندم و جو به غلات ديگري مثل يولاف، چاودار و تريتيکاله نيز حمله ميکند. طبق گزارشات نوري و رضواني (1373)، وزن هزار دانه، وزن خوشهها، وزن اندامهاي هوايي گياه، وزن ريشهها، ارتفاع گياه و قدرت زنده ماندن گياهان ميزبان در اثر آلودگي به اين شته و ساير شتههاي غلات کاهش نشان ميدهند.

1-2- تعاريف:
1-2-1- مقاومت
از نظر پينتر11 (1951) مقاومت گياهان به حشرات عبارت است از ويژگيهاي وراثتي گياه که موجب ميشود تا گياهي از يک رقم يا گونه در مقايسه با گياه حساس که فاقد اين کيفيت ارثي ميباشد از حملهي حشرات آفت خسارت کمتري را متحمل شود (به نقل از نوري قنبلاني و همکاران، 1374). اما نکتهي قابل توجه در رابطه با اين تعريف آن است که مقاومت يک پديدهي صد در صد مشخص و ثابت نيست بلکه پديدهاي نسبي است، بدين معني که همواره يک گياه نسبت به گياه حساس در شرايط يکسان سنجيده ميشود. در واقع در گياه مقاوم ژنهايي وجود دارد که محصول آن ژن ميتواند خسارت حشرات را کاهش دهد و يا از آن جلوگيري نمايد. از آنجا که استفاده از روش کنترل شيميايي عليه شتهها اثرات جانبي زيست محيطي متعدد داشته و همچنين احتمال گزينش بيوتيپهاي مقاوم به سموم را افزايش ميدهد، بنابراين امروزه جهت کنترل شتهي سبز گندم، مديريت تلفيقي آن (راهبرد IPM) پيشنهاد ميشود که يکي از ارکان اساسي آن استفاده از ارقام مقاوم ميباشد. مقاومت گياهان ميزبان روشي موثر در برنامههاي مديريت تلفيقي آفات بوده که در بسياري از موارد کنترل تلفيقي مقاومت گياهان ميزبان با دشمنان طبيعي موجب تشديد اثر آنها شده و در نتيجه جمعيت گياهخواران در روي گياهان ميزبان کاهش مييابد (طالبي چايچي و خرمشاهي، 1373). در اکثر موارد، ارقام مقاوم به آفات اثر عوامل کنترل بيولوژيکي آفت را تشديد ميکنند و با کاهش توانايي جسمي و وضعيت فيزيولوژيکي حشرهي آفت موجب افزايش کارآيي ميزبانيابي دشمنان طبيعي و همچنين افزايش تأثير کنترلکنندگي عوامل بيمارگر ميشوند (نعمتاللهي و احمدي، 1377). ممانعت از هجوم شتههاي غلات، راه حلي در جهت جلوگيري از کاهش عملکرد محصول ميباشد و مقاومت گياهان ميزبان استراتژي کارآمدي براي اين منظور است، چرا که داراي صرفهي اقتصادي بوده و سازگار با محيط زيست ميباشد (پاندا و خوش12، 1995). به طور کلي مقاومت به دو نوع مقاومت ارثي يا ژنتيکي و مقاومت کاذب يا اکولوژيکي تقسيم ميشود. مکانيسمهاي مقاومت نخستين بار توسط پينتر (1951) تعريف شد. بنا به عقيدهي پينتر، اثرات مقاومت گياهان روي حشرات ميتواند به سه صورت آنتيبيوز (Antibiosis)، آنتيزنوز يا عدم رجحان (Antixenosis) و تحمل (Tolerance) ظاهر شود. مقاومت القايي يکي ديگر از انواع مقاومتها است که در 20 تا 30 سال گذشته از نظر کاربردي اهميت زيادي پيدا کرده است.

1-2-2- مقاومت القايي
مقاومت گياهان ميزبان در مديريت تلفيقي آفات يک مولفه مهم است که موجب کاهش مصرف حشرهکشهاي شيميايي ميگردد، بنابراين در توسعه و محافظت محيط زيست اهميت دارد. مقاومت القايي ممکن است براي گياهان ميزبان مفيد (از طريق جلب دشمنان طبيعي آفت) و يا مضر (از طريق دفع دشمنان طبيعي) باشد. دانستن نحوهي طغيان و چگونگي طغيان مجدد آفت که موجب القاي واکنش دفاعي گياهان ميزبان ميگردد در محصولاتي که مورد حملهي آفات کليدي قرار ميگيرند مهم است چرا که مقاومت القايي تا اندازهاي به کاهش خسارت ايجاد شده توسط گياهخواران کمک ميکند. مقاومت القايي عبارت است از افزايش کمي يا کيفي مکانيسمهاي دفاعي يک گياه در برابر آفت مورد نظر، که در نتيجه واکنش گياه به محرکهاي شيميايي يا فيزيکي ايجاد ميشود (کوگان و پاکستون13، 1983).
کاربان و ميريس14 (1989) واکنشهاي القايي گياهان را به 3 گروه پاسخ (response)، مقاومت (resistance) و دفاع (defense) تقسيم کردهاند. تغييراتي که در گياهان بعد از تغذيه گياهخوار رخ ميدهد را واکنشهاي القايي و تغييراتي که در گياهان موجب کاهش رجحان گياهخواران بعدي شود را مقاومت القايي ميگويند. اصطلاح مقاومت القايي به منظور توصيف دفاع گياهاني که در اثر خسارت حشرات القا ميشود، بکار ميرود، چون گياهان کمتر در معرض طغيانهاي بعدي توسط گروه بزرگي از حشرات قرار ميگيرند (کاربان و بالدوين15، 1998). به عبارت ديگر، اين تغييرات ميتوانند مقاومت گياهان را در برابر طغيانهاي بعدي گياهخواران از طريق کاهش رجحان گياهخواران روي گياهان خسارت ديده و با کاهش جمعيت گياهخواران افزايش دهند. بنابراين، مقاومت القايي را ميتوان به عنوان افزايش مقاومت گياه به آفت که در اثر خسارت گياهخواران ايجاد ميشود، تعريف کرد. مقاومت القايي در گياهان خسارت ديده در اثر واکنش گياه به تغذيه يا تخمگذاري آفت از گياه ظاهر ميشود. در نتيجه اين خسارت، ژنهاي پاسخ دهنده دفاع در گياه فعال شده و ترکيبات شيميايي دفاعي فرار و غير فراري مانند پروتئينهاي بازدارندهي تغذيه، فنوليکها و آنزيمهاي موجود در مکانيسم دفاع گياه توليد ميشود (اگروال و همکاران16، 1999). تداوم مقاومت القايي ميتواند در تغيير جمعيت و کاهش نرخ رشد جمعيت حشرات گياهخوار و توليد مثل آنها موثر باشد (آندروود17، 1999). در حال حاضر مقاومت القايي گياهان نسبت به گياهخواران در بيش از 100 گونه گياه تقريبا از 30 تيرهي مختلف گزارش شده است (کاربان و بالدوين، 1997). القاي واکنشهاي دفاعي گياهان در اکثر موارد در پاسخ به طيف وسيعي از ارگانيسمها از قبيل باکتريها، ويروسها، نماتدها، حشرات و پستانداران گياهخوار ايجاد ميشود (کاربان و بالدوين، 1997 و آگروال، 1999) و اين واکنشهاي القايي زماني در کنترل يک آفت مفيد خواهند بود که موجب افزايش حساسيت گياهان نسبت به ساير حشرات گياهخوار، عوامل بيمارگر و شرايط غيرزنده نشود (اگروال و شريفز18، 2001). واکنش گياهان در اثر خسارت وارد شده توسط حشرات گياهخوار اغلب موجب افزايش توليد مواد شيميايي ثانويه زيانبار براي حشرات خسارتزا ميشود (بالدوين،1994). به عنوان مثال، افزايش ميزان پروتئينهاي بازدارندهي تغذيه ميتواند به عنوان يک مکانيسم دفاعي القايي ميزان خسارت حشرات گياهخوار را کاهش دهد (رايان19،1990). القاي واکنش گياهان ميتواند در مستقر شدن، تغذيه، تخمريزي، نشو و نما، باروري و زادآوري گياهخواران تاثيرگذار باشد (والينگ20، 2000). القاي مقاومت ميتواند به دو روش مستقيم و غيرمستقيم ايجاد گردد. در روش مستقيم، مقاومت القايي توسط پروتئينهاي رهاشده جهت محافظت گياهان در مقابل حشرات ايجاد ميشود و يا گياه ممکن است براي کاهش تغذيه، تخمريزي و نشو و نما گياهخواري مواد شيميايي دفاعي توليد کند (سنتيل- ناتان و همکاران21، 2009). در روش غير مستقيم، مقاومت القايي در اثر رهاسازي ترکيبات فرار رقيق جهت جلب دشمنان طبيعي گونههاي گياهخواري که روي گياهان تغذيه ميکنند، ايجاد ميگردد (برواينسما و ديک22، 2008). واکنشهاي گياهي بوسيلهي سيگنالهايي در اثر خسارت قبلي حشرات القا ميگردد (موران و تامپسون23، 2001؛ دي وس و همکاران5، 2005) و تغييرات متابوليکي توسط سيگنالهاي هورموني جاسمونيک اسيد تحت تاثير قرار ميگيرد (تالر6، 2002). هورمونهاي گياهي نقش مهمي در شکلدهي واکنشهاي القا شده دارند. در دهههاي اخير، از ترکيبات مختلفي از قبيل جاسمونيک اسيد، متيل جاسمونات، ساليسيليک اسيد، اتيلن و آبسسيک اسيد (abscisic acid ABA) در القاي واکنشهاي دفاعي گياهان ميزبان در برابر خسارت حشرات يا عوامل بيماريزا استفاده شده است (ريموند7، 1998؛ کونرات8، 2002؛ مورييرا و همکاران9، 2010؛ ونو و همکاران10، 2009)، به طوري که جاسمونيک اسيد در اثر خسارت حشرات جونده در گياهان ميزبان و ساليسيليک اسيد در اثر خسارت کنهها و عوامل بيمارگر توليد ميشود (اوزاوا11، 2000). ين و همکاران12 (2005) نشان دادند که کاربرد جاسمونيک اسيد در گندم ميتواند گندم را به منظور ايجاد هر دو دفاع مستقيم و غي

متن کامل در سایت sabzfile.com

دیدگاهتان را بنویسید