s polymyxa
Lev
Suc
Len, 1-k
nd
30
nd
nd
nd
Bezzate et al. 2000
Bacillus megaterium
Lev
Suc
Len, 1-k, 6-k, 52.0
45
6.0
nd
6.6
Homann et al. 2007
Erwinia amylovora
Lev
Suc
Len
46.0
28
nd
4.0
nd
Geier and Geider 1993
Gluconacetobacter diazotrophicus
Lev
Suc
Len, 1-k, nys
58.0
30
5.0
5.5
11.8
Herna´ndez et al. 1995
Lactobacillus sanfranciscensis
Lev
Suc
Len, 1-k
73.0
35
5.4
nd
13.1
Tieking et al. 2005
Leuconostoc mesenteroides
Lev
Suc
Len
90.0
30
6.0
nd
36.7
Morales-Arrieta et al. 2006
Leuconostoc mesenteroides
Lev
Suc
Len
103.0
30
6.2
nd
26.6
Kang et al. 2005
Pseudomonas s. phaseolicola
Lev
Suc
Len
45.0
18
6.2
3.5
160.0
Hettwer et al. 1995
Rahnella aquatilis
Lev
Suc
Len
120.0
60
6.0
nd
50.0
Ohtsuka et al. 1992
Zymomonas mobilis
Lev
Suc
Len
56.0
50
5.0
2.6
122.0
Yanase et al. 1992
Lactobacillus reuteri
Lev
Suc, raf
Len
63.8
50
4.5
nd
21.0
Van Hijum et al. 2004
Lactobacillus reuteri
Ins
Suc
Inu, nys
85.0
50
5.0
nd
nd
Van Hijum et al. 2002
Leuconostoc citreum
Ins
Suc, mal, lac Inu
170.0
45
6.5
5.0
66.0
Olivares-Illana et al. 2002
Streptococcus mutans
Fft
Suc Inu
97.0
nd
nd
nd
nd
Schroeder et al. 1989
Streptococcus salivarius
Fft
Suc, raf Len
125.4
37
6.0
nd
5.0
Song and Jacques 1999
Actinomyces viscosus
Fft
Suc, raf Len
220.0
37
7.5
4.2
12.0
Pabst 1977
Aspergillus aculeatus
Ftf
Suc, raf 1-k, nys, fructosylnystose
170.0
65
5.5
nd
27.0
Ghazi et al. 2007
Aspergillus foetidus
Fft
Suc 1-k, nys
180.0
nd
nd
nd
nd
Rehm et al. 1998
Aspergillus sydowii
Fft
Suc Inu
75.0
nd
nd
nd
nd
Heyer and Wendenburg 2001
Rhodotorula sp.
Ftf
Suc 1-k, nys, fructosylnystose
170.0
67
4.5
nd
770.4
Hernalsteens and
Maugeri 2008
*Lev, levansucrase; Ins, inulosucrase; Ftf, fructosyltransferase.
Suc, sucrose; raf, raffinose; mal, maltose; lac, lactose.
Len, levan; 1-k, 1-kestose; 6-k, 6-kestose; nys, nystose; inu, inulin.
§T and pH indicate optimal temperature and pH values.
-Km values are expressed in mmol l)1.

1-7 ساختار فروکتوزيل ترانسفراز
لوان سوکرازهاي ميکروبي، اينولوسوکراز و فروکتوزيل ترانسفراز ، که فروکتان ها را سنتز مي کنند، به خانواده ي گلکوزيد هيرولاز 68 تعلق دارند(هرناندز و همکاران 2008). فروکتوزيل ترانسفرازهاي ، پنج دامنه ي اصلي را به اشتراک مي گذارند: (1) يک پپتيد سيگنالي(در باکتري گرم-مثبت و گلوکوناستوباکتر.ديازوتروفيکوس)، (2) يک دامنه ي N ترمينال که از نظر طول متغير است، (3) يک دامنه ي کاتاليزوري با ميانگين طول 500 آمينواسيد، (4) يک محدود از اتصال ديوار سلولي ( در برخي از باکتري هاي گرم -مثبت) و (5) منطقه اي با طول متغير در دامنه ي C ترمينال (هيجوم و همکاران،2006). پپتيدهاي سيگنالي در دامنه ي N ترمينال از باکتري گرم-منفي، تنها براي لوانِ سوکراز گلوکوناستوباکتر . ديازوتروفيکوس، گزارش شده اند(هرناندز و همکاران،2008). آنها در 30 آمينواسيد ابتدايي واقع شده اند که توسط سيستم ترشح نوع II شناسايي شده اند( آريتا و همکاران،2004)31. ساير فروکتوزيل ترانسفرازهاي از باکتري گرم-منفي ممکن است از طريق مسيرهاي متفاوت ترشح شوند(هرناندز و همکاران،2008). همچنين، در فروکتوزيل ترانسفرازهاي از باکتري گرم-منفي، يک بخش هاي حفظ شده در دامنه ي N ترمينال وجود دارد و داراي توالي WT(R/I)ADA(L/M) مي باشد که، در پروتئين هاي واقع شده در وسط غشا نيز وجود دارد(تاجيما و همکاران،2000)32. دامنه ي N ترمينال فروکتوزيل ترانسفرازهاي ، عموما طولي با 90آمينواسيد دارد(هرناندز و همکاران،2008).در لوان سوکراز لاکتوباسيلوس سانفرانسيسنسيس33TMW1.392، دامنه ي N ترمينال داراي توالي 16 آمينواسيد(DNATSGSTKQESSIAN) مي باشد که هفت بار تکرار مي شود (تيکينگ و همکاران،2005).لاکتوباسيلوس رئوتري، لوکونوستوک.مزانتروئيد،استرپتوکوکوس.موتان،واسترپتوکوکوس. ساليواريوس، توالي هايي را نشان مي دهند که طولي يکسان دارند اما، از نظر توالي آمينو اسيد باهم مشابه نيستند،اگرچه، داراي مقداري باقي مانده حفظ شده مي باشند(هرناندز و همکاران،2008).احتمال مي رود که، بخش ها هفت بار تکرار شده، در لاکتوباسيلوس. سانفرانسيسنسيس، به صورت کارکردي باقي بماند، اما اين کارکرد(نقش) ممکن است در ساير باکتري ها، از بين برود(هرناندز و همکاران،2008). دامنه هاي کاتاليزوريِ فروکتوزيلِ ترانسفرازهاي ميکروبي، داراي 11 توالي موتيف هستند که درجدول شماره 2 توضيح داده شده اند(منگ و فيوتر،2003)34. باقي مانده ي که در اتصال Ca2+ در لوان سوکراز لاکتوباسيلوس. رئوتري نقش دارد، به عنوان D339 شناسايي شده است و براي اينولوسوکراز و لوان سوکراز، باقي مانده هاي متناظر نيز به عنوان D520 و D500 در نظر گرفته شده اند( ازيمک و همکاران 2005)35. جالب اينجاست که،باقي مانده D تنها در فروکتوزيلِ تراسنفراز منشاء گرم-مثبت حفظ شده است (ازيمک و همکاران،2005). دامنه ي اتصال ديوار سلولي در C ترمينال باکتري گرم-مثبت، شامل يک موتيفPXX مي باشد(يک موتيف شناسايي سورتاز LPXTG حفظ شده، ويک منطقه ي (هيدروفوبيک) دامنه ي C ترمينال از پروتئين هاي ثابت شده با ديوار سلولي از باکتري گرم-مثبت) (تيکينگ و همکاران،2005). در فروکتوزيل ترانسفراز هاي دامنه ي C ترمينال از باکتري گرم-منفي، ناحيه اي غني از گليسين وجود دارد که با پروتئين هاي اتصال گلوکان، مشابه است(سونگ و همکاران،1998)36.
ساختار سه بُعديِ جايگاه کاتاليزوريِ فروکتوزيل ترانسفرازهاي ، از کريستالوگرافي اشعه ي X لوان سوکراز باسيلوس. سابتيليس و گلوکوناستوباکتر . ديازوتروفيکوس، بدست آمد(منگ و فيوتر،2003؛مارتينز -فليتز و همکاران، 2005)37.
لوکونوستوک سيترئوم38CW28 بزرگترين فروکتوزيل ترانسفراز گزارش شده تا کنون مي باشد و سه دامنه شبيه به دامنه هاي ترانسفرازگليکوزيل، ارائه مي دهد(هرناندز و همکاران، 2008). اولين دامنه در 138 آمينواسيد از دامنه ي N ترمينال واقع شده است و شباهت کمي به آلترنان سوکرازِ لوکونوستوک. مزانتروئيد دارد(هرناندز و همکاران،2008). دومي، دامنه ي کاتاليزوري مي باشد که موجب فعاليت اينولوسوکراز مي شود و با لوان سوکراز باسيلوس. سابتيليس، مشابه است(هرناندز و همکاران،2008).سومين دامنه، هويت بالايي را با يک دامنه ي C آلترنان سوکراز نشان مي دهد که مسئول اتصال پليمري(بسپار) مي باشد(اليور-ايلانا و همکاران، 2003)39. آلترنان-سوکراز، گلوکان هاي سوکرز را به همراه اتصالات ?(1 و (? بيوسنتزمي کند(هرناندز و همکاران 2008).بيان نسخه ي کوتاه شده ي C ترمينال لوکونوستوک سيترئوم در يولوسوکراز، که شامل دامنه ي کاتاليزوري فروکتوزيل ترانسفراز مي باشد، باعث افزايش فعاليت آنزيم و کاهش پايداري حرارتي در 40 درجه سانتيگراد مي شود(هرناندز و همکاران،2008). دامنه ي C ترمينال در اينولو سوکراز لوکونوستوک. سيترئوم، که با آلترنان سوکراز هم زنجيره مي باشد، ممکن است سرعت واکنش خود را کاهش و پايداري حرارتي خود را افزايش دهد(هرناندز و همکاران،2008). اين آنزيم شيميايي، ممکن است از طريق نوترکيبي ميان ژن هاي وابسته به سوکرزِ ترانسفرازگليکوزيل با فعاليت هاي آلترنان سوکراز و اينولوسوکراز، توليد شود(اليور-ايلانا و همکاران،2003).
تحليل فيلوژنتيک پروتئين هاي فروکتوزيل ترانسفرازميکروبي، نشان داده است که آنها در هفت گروه اصلي گروهبندي شده اند، A تا G(شکل 2) (هرناندز و همکاران،2008). گروه A با فروکتوزيل ترانسفراز از باکتري ميکروبي ?و ي نوع بورخولدريا40 و گلوکوناباکتر .ديازوتروفيکوس و طبقه ي GC باکتري هاي اکتينوباکترها، مطابقت دارند(هرناندز و همکاران،2008).گروه B تشکيل شده است از لوان سوکرازهاي حاصل از زنجيره هاي مختلفِ پروتئين باکتري ? زيموموناس41 و باکتري اسيداستيکي گلوکونوباکتر اکسيدانز42 و گلوکونوستوباکتر زيلينوس43. گروهC، تشکيل شده است از لوان سوکرازهاي باکتري پروتئينيي نوع سودوموناس44، اروينيا آميلوورا45، راهنلا.آکوآتيليس و از لوکونوستوک. مزانتروئيد گرم-مثبت(هرناندز و همکاران،2008). گروهD، شامل لوان سوکرازهاي اسفينگو-مونادالز46، کاولوباکتر اس پي47. گروه E، از لوان سوکرازهاي رده ي باسيلوس ها و کلستريديوم ها تشکيل شده است(هرناندز و همکاران،2008). گروهF، مشتمل بر لوان سوکراز و اينولوسوکرازهاي لاکتوباسيلوس ها48 است(هرناندز و همکاران،2008). گروه هفتم که بسيار متفاوت نيز مي باشد، يعني گروهG، تشکيل شده است از فروکتوزيل ترانسفرازهايي که منشايي يوکاريوتي دارند و توالي آنها همولوگ مي باشد، يعني آرتروباکتر آروسنس49 و پائني باسيلوس پلي ميکزا50(هرناندز و همکاران،2008). لوان سوکراز از اوشنيکولا گرانولوسوس51، به طور مشخص توسط مقدار خودايستاي بالا از گروه هاي قبلي جدا شده است و ميان گروه F و G قرار گرفته است(هرناندز و همکاران،2008).
توزيع فروکتوزيل ترانسفراز که در شکل 2 به نمايش گذاشته شده است، با مشاهدات انجام شده توسط پانز و همکاران(2000)، همبستگي دارد. هر گروه در شکل 2، تقريبا به صورت کامل از فروکتوزيل ترانسفراز هاي ارگانيسم هايي تشکيل شده است که از لحاظ فيلوژني ، به هم ارتباط دارند(پانز و همکاران،2000).يک استثنا براي لوان سوکراز از لوکونوستوک.مزانترئيد گرم-مثبت مشاهده شده است که درگروه C با لوان سوکرازهاي گرم-منفي قرار دارد(هرناندز و همکاران،2008) . لوان سوکراز لوکونوستوک مزانتروئيد52، مي تواند با استفاده از انتقال افقي ژن از باکتري گرم-منفي، حاصل شود(هرناندز و همکاران،2008). در حقيقت اين لوان سوکراز، با مورد سودوموناس آورانتيکا53 مشابه است. حدس زده مي شود که، ژنوم ها از باکتري هاي نوع سودوموناس پويا هستند و پيدا کردن ژن هاي تکراري و کپي شده در ژنوم آنها، رايج است. اينولوسوکراز بزرگِ لوکونوستوک. سيترئوم که شامل دامنه هاي مرتبط از نظر آلترنان سوکراز مي باشد، به صورت نزديکي با لوان سوکراز از لوکونوستوک.مزانتروئيد در ارتباط است، در نتيجه، منشاء متنوع خود را نشان مي دهد(هرناندز و همکاران،2008). هردو لوان سوکراز ديمري از راهنلا.آکوآتيليس JCM-1683 و از لوکونوستوک.سيترئوم CW28، به ترتيب، به گروه هاي C و F تعلق دارند(اليور-ايلانا و همکاران،2002؛اهتسوکا و همکاران،1992)54. آرتروباکتر آروسنس، کلستريديوم آستوبوتيليکوم55 و چندين پاتووارِ56 سودوموناس سيرينگا57، شامل دو يا چند کپي از ژن هاي کدگذاري لوان سوکراز هستند(هرناندز و همکاران،2008). در دو مورد اول، هر دو کپي ژني، در گروه هاي فروکتوزيل ترانسفرازمتفاوت گروهبندي مي شوند، در حالي که کپي هاي پاتووارِ سيرينجا، همگي در گروه C گروه بندي مي شوند(هرناندزوهمکاران،2008). ژنهاي پارالوگ سودوموناس.سيرينجا، به جايگاه هاي خارج سلولي و سيتوسل،قرار مي گيرند(لي و الريچ،2001)58. از سوي ديگر، دو سويه از لوکونوستوک.مزانتروئيدها، شامل يک لوان سوکراز هستند که متعلق به گروه C مي باشد و يک فروکتوزيل ترانسفرازکه متعلق به گروه G مي باشد(هرناندز و همکاران،2008). اين مطلب در مورد لوان سوکراز و فروکتوزيلِ ترانسفراز سويه هاي مختلفِ باسيلوس.پلي ميکزا صدق مي کند که، در گروه هاي E و G قرار گرفته

متن کامل در سایت sabzfile.com

دیدگاهتان را بنویسید