ر مستقيم در مقابل شته سبز گندم، Fabricius Sitobion avenae، از طريق انتشار ترکيبات فرار براي جلب دشمنان طبيعي، القا کند. بي و همکاران13 (1997) گزارش کردند که ساليسيليک اسيد به عنوان يک علامت هورموني جهت القاي مقاومت در پنبه در برابر کرم غوزه پنبه، zea Boddie Helicoverpa، عمل ميکند. مسيرهايي که اين هورمونها را آزاد ميکنند، مستقل نيستند. در بسياري از گونهها، از قبيل Rumex spp.، جاسمونيک اسيد و ساليسيليک اسيد واکنشهاي دفاعي را به تدريج القا ميکنند (پائول24، 2000)، در حالي که در گياه گوجه فرنگي، Mill Lycopersicon esculentum، واکنشهاي تحريک شده توسط ساليسيليک اسيد واکنشهاي القا شده بوسيله جاسمونيک اسيد را بي اثر ميکند (استات25، 1999). بيشتر مطالعات مربوط به واکنش القايي گياهان در برابر گياهخواران روي حشرات جوندهاي که به برگها خسارت ميزنند، متمرکز شده است (استوتز و همکاران26، 1999). شتهها گروه بزرگي از حشرات هستند که از شيرهي گياهي تغذيه ميکنند و ميتوانند خسارت قابل توجهي نسبت به محصولات مختلف از جمله گندم ايجاد کنند (ديکسون27، 1998). شتهها موجب خسارت زيادي از طريق تغذيه مستقيم از گياهان و نيز انتقال بيماريهاي ويروسي گياهي ميگردند (بلکمن و استوپ، 2000). در ايران، 10 گونه شته به عنوان آفات گندم شناخته شده است که شتهي سبز گندم يکي از مهمترين آنها ميباشد (احمدي و سرافرازي، 1993)، اين شته در مناطق توليد گندم در استان اردبيل در ايران خسارت زيادي به گندم وارد ميسازد (رضواني، 2001).

1-2-3- ميانگين نرخ نسبي رشد (MRGR)
شاخص ميانگين نرخ نسبي رشد به عنوان يک پارامتر مناسب به منظور تعيين مقاومت آنتيبيوزي گياهان ميزبان نسبت به حشرات گياهخوار معرفي شده است. مقاومت آنتيبيوز مکانيسمي از مقاومت بوده که در به وجود آوردن آن خصوصيات فيزيکي (همچون کرکها، لايههاي ضخيم شده اپيدرم گياهان و لايه مومي موجود روي برگها و ساقههاي گياهان) و شيميايي (از قبيل توکسينها، مواد بازدارنده تغذيه، آنتيبيوتيکها) و يا وجود مواد سمي ديگر (مانند فنلها و اسيدهاي آمينه آزاد) که مانع تغذيه حشرات شده و در نتيجه موجب مرگ و يا کاهش باروري و کاهش جثه بدن حشرات ميشوند، نقش دارند (نوري قنبلاني و همکاران، 1374).

1-2-4- بررسيهاي انجام شده روي مقاومت القايي و شاخص ميانگين نرخ نسبي رشد (MRGR)
به دليل گراني و عدم تاثير کافي سموم روي شتهها، معرفي ژرم پلاسمهاي مقاوم يا متحمل به اين آفات يک راه حل موثري براي کنترل خسارت آنها به نظر ميرسد (رابينسون28، 1993). استفاده از توانايي عمومي گياهان متحمل از جمله خصوصيات فيزيولوژيک آنها بايد به عنوان يک منبع قابل استفاده از نقطه نظر کاربردي به طور کامل مورد توجه محققين قرار بگيرد (سيدل29، 1996). مقاومت القايي گياهان نسبت به حشرات اولين بار در گياه سيب توسط “برامستد30 (1938)” گزارش شده است. همچنين مقاومت القايي نسبت به گياهخواران در ساير گياهان از جمله گندم، سويا، گوجه فرنگي، ذرت، پنبه و سيب زميني مشاهده شده است. نتايج حاصل از بررسي امکان وجود مقاومت القايي در گياهان ميزبان نسبت به حشرات آفت نشان داد که سيستم دفاعي گياهان در اثر آلودگي پيشين با حشرات مستقيما موجب توليد پروتئينهاي بازدارنده تغذيه و يا توليد مواد شيميايي ثانويه در پاسخ به تغذيه آفات ميشود (فارمر و ريان31، 1992).
در مطالعه ديگر، نشان داده شد که القاي مقاومت در برگهاي گياهان موجب کاهش تغذيه شتهها از آنها شده و شتهها به طور قابل توجهي برگهاي گياهان شاهد را براي استقرار ترجيح دادند (پرادو و همکاران32، 2007). هوآن و همکاران33 (2012) که تاثير کادميم را روي نشو و نما، باروري و توليد مثل شتهي سبز گندم،S. avenae ، بررسي ميکردند، نشان دادند که با افزايش غلظت اين فلز سنگين (صفر، 10، 20، 40، 80 و 160 ميليگرم در کيلوگرم) در خاک، ميزان آن در گندم نيز افزايش مييابد و اين افزايش غلظت کادميوم در گندم نرخ خالص توليد مثل (R0)، نرخ ذاتي افزايش جمعيت (rm) و نرخ متناهي افزايش جمعيت (l) شتهي سبز گندم را کاهش داد، به طوري که کمترين مقدار آنها در غلظت 20 ميلي گرم کادميوم در کيلوگرم خاک بود. همچنين کادميم ميزان باروري ويژهي سني شتهي سبز گندم را نيز تحت تاثير قرار داد به طوري که در غلظت 20 ميلي گرم کادميوم در يک کيلوگرم خاک، کاهش خسارت شته سبز کاملا مشهود بود. ونگ و همکاران34 (2006) نشان دادند که القاي مقاومت در گندم علاوه بر اينکه در بخشهاي مختلف گياهان ميزبان تاثير ميگذارد بلکه ترجيح شتهي سبز گندم و خسارت ايجاد شده از طريق گياهخواري آن را نيز کاهش ميدهد. سمپروچ و همکاران35 (2012) فعاليت دو آنزيم آسپارتات آمينوترانسفراز و آلانين آمينوترانسفراز را در چند رقم از گندمهاي پاييزه آلوده شده به شتهي سبز گندم و تاثير آنها در القاي مقاومت گندم نسبت به شته را بررسي کرده و نشان دادند که خسارت شتهي سبز گندم موجب بروز تغييراتي در فعاليت اين آنزيمها ميگردد. نتايج مطالعات نشان داد که تغذيه شته باعث افزايش فعاليت آنزيم آلانين آمينوترانسفراز و کاهش فعاليت آنزيم آسپارتات آمينوترانسفراز بافتهاي گندم ميشود. القاي مقاومت گياهان گندم با استفاده از دو سطح بالا و پايين نيتروژن و تاثير آن روي ترجيح کلني و مورفهاي دو گونه از شتههاي غلات شامل شتهي سبز گندم و شتهي يولاف، Rhopalosiphum padi (Linnaeus)، نشان داد که نرخ ذاتي افزايش جمعيت کلنيها تفاوت معنيداري روي بيشترين و کمترين ميزان نيتروژن گياهان داشتند. همچنين، کلني شته يولاف در مقايسه با شتهي سبز گندم نرخ ذاتي افزايش و ميانگين نرخ نسبي رشد (MRGR) بيشتري را داشت. همچنين مقايسه تاثير مقادير مختلف کود نيتروژن مصرف شده در گندم بر ميانگين باروري مورفهاي بيبال و بالدار کلني شتهي سبز گندم و شتهي يولاف نشان داد که در تيمار با نيتروژن بالا ميانگين باروري مورفهاي بيبال شتهي سبز گندم در مقايسه با مورفهاي بالدار بطور قابل توجهي بيشتر بود (محفوزا و همکارن36، 2008). پرادو و تجاللينگ37 (1997) تغييرات ايجاد شده ناشي از آلودگيهاي قبلي از طريق تغذيهي شتهي يولاف و شتهي سياه باقلا، Aphis fabae Scop.، را با استفاده از تکنيک EPG38بررسي کردند. آنها ثابت کردند که برگهاي آلوده شده از قبل، گياهان ميزبان را در برابر شته سياه باقلا مقاوم ميکند، همچنين آلودگيهاي قبلي گياهان توليد قطرات کوچک عسلک را در مقايسه با گياهان شاهد افزايش ميدهد. بهعبارت ديگر آلودگيهاي قبلي روي شته يولاف اثرات مفيدي نداشت. در پژوهشي ديگر، علاسوند و همکاران (1388)، اثر کود نيتروژن را بر پارامترهاي زيستي شتهي معمولي گندم، Shizaphis graminum (Rodani)، در شرايط آزمايشگاهي بررسي کردند، به اينصورت که گندم را با 4 سطح نيتروژن (0، 50، 100، 150 درصد از ميزان کود توصيه شده) تيمار کردند. نتايج نشان داد که شتههاي رشد يافته روي تيمار 150% بيشترين طول دورهي پورگي، طول دورهي پورهزايي تا مرگ و طول عمر را دارا بودند. همچنين بيشترين ميزان پورهزايي روي اين تيمار ثبت گرديد. مطالعات فورموسو و همکاران39 (1992) روي باروري شتهي معمولي گندم روي گياهان گندم که از قبل با شتهي روسي گندم،Diuraphis noxia Mordvilko، آلوده شده بودند، نشان داد که آلودهسازي گندم با شتهي روسي ممکن است شرايط مساعدي براي طغيانهاي بعدي شتهي سبز گندم فراهم کند، در حالي که طغيانهاي بعدي توسط خود شتهي سبز گندم هيچگونه تغييري را القا نميکند. در مطالعهي ديگر بررسي مقاومت يونجهMedicago truncatula Gaert. نسبت به شتهي آبي يونجه، Haris Acrythosiphon kondoi، نشان داد که آلودگيهاي قبلي مقاومت يونجه را افزايش ميدهد (کلينگلر و همکاران40، 2005). مطالعهي ديگر روي گياهان پنبه نشان داد که آلودگيهاي قبلي اين گياهان با شتهي جاليز، Glover Aphis gossypii، موجب کاهش جمعيت آفت و در نتيجه کاهش خسارت آن ميشود (وول و هالز41، 1996). در طي بررسيهاي انجام شده روي گياه سيب زميني مشاهده شد که آلودگيهاي پيشين سيب زميني با شتهي سبز هلو، Myzus persicae Sulzer و شتهي Macrosiphom euphorbiae Thomas، موجب القاي مقاومت سيستميک در گياه ميشود که در نتيجه آن جمعيت آفت به طور قابل توجهي کاهش مييابد (کاربان و بالدوين، 1997). در مطالعهي مزرعهاي ديگر روي تربچهي وحشي، L. Raphanus sativus، مشاهده شد که آلودگيهاي قبلي در کاهش طغيان شتهي سبز هلو و ساير آفات گياهخوار موثر ميباشد. اين مطالعه همچنين نشان داد که بر اثر القاي مقاومت گياهان در حال رشد در برابر حشرات گياهخوار در مقايسه با گياهان شاهد که فاقد آلودگياند نرخ مرگ و مير کاهش مييابد (آگراوال، 1998). سائوگي و همکاران42 (2002) تاثير آلودگيهاي قبلي روي استقرار و توليدمثل شتهي سبز هلو را روي دو رقم هلو بررسي کرده و نشان دادند که رقم حساس هلو که مقاومت در آن از طريق آلودهسازي پيشين القا شده است در مقايسه با گياهان شاهد آن رقم به سهولت مورد تغذيه شته سبز هلو قرار نميگيرند. پييرسون و همکاران43 (2011) واکنشهاي فيزيولوژيکي ژنوتيپهاي سويا را نسبت به خسارت شتهي سبز هلو بررسي کرده و نشان دادند که در رقم Asgraw 2703 تغييرات جالبي در ميزان فتوسنتز روي ميدهد، به طوري که فعاليت پروکسيدازي در اين رقم تا 28 روز بعد از طغيان شته در مقايسه با شاهد کاهش يافت در حاليکه در رقم Ks4202فعاليت پروکسيدازي 24 ساعت بعد از آلودهسازي به طور منظم افزايش يافت.
ويلر و اسلنسکي44 (1991) مقاومت سويا را نسبت به لاروهاي برگخوار،Spodoptera frugiperda (J.E.Smith)، بررسي کردند و سپس تاثير اين مقاومت را روي آفت ديگري،Anticarsia gemmatalis (Hubner)، مورد مطالعه قرار داده و مشاهده کردند که علاوه بر اين که سويا نسبت به آفت اول مقاومت القايي بدست آورده، نسبت به آفت دوم هم مقاوم شده، ضمن اينکه تغذيه کنه تارتن،Tetranychuce urticae Koch، نيز مقاومت سويا را به هر دو آفت افزايش ميدهد. در مطالعه ديگري روي گياهان سويا و گوجه فرنگي ديده شد که واکنشهاي شيميايي متفاوتي در نتيجه مقاومت القايي نسبت به تغذيه حشرات گياهخوار بيان ميشود (فلتون و همکاران45، 1994؛ استات و همکاران،1994). آندروود و همکاران (2000) در يک مطالعه در شرايط گلخانهاي از واريتههاي مختلف سويا جهت ارزيابي مقاومت القايي در برابر سوسک مکزيکي لوبيا استفاده کرده و نتيجه گرفتند که خسارت ايجاد شده توسط لاروهاي اين آفت روي گياه سويا باعث ايجاد مقاومت القايي در آن ميشود.
استات و دافي46 (1996) با بررسي روي مقاومت القايي در اثر تغذيه لاروهاي کرم غوزه پنبه، H. zea ، از گياهان گوجه فرنگي نشان دادند که مقاومت القايي ايجاد شده باعث افزايش مقاومت گوجه فرنگي نسبت به مينوز برگ پنبه، Burges Liriomyza trifolii، نيز ميشود. استات و همکاران (a, b 1996) در مطالعات خود روي گياه گوجه فرنگي مشاهده کردند که واکنش هاي ايجاد شده در اين گياه نسبت به تغذيه گياهخواران از جمله لاروهاي کرم غوزه پنبه باعث افزايش مکانيسمهاي دفاعي گياه در نتيجه توليد ترکيبات شيميايي ثانويه درون گياه مي شود. اين ترکيبات شيميايي ايجاد شده با کاهش ارزش مواد مغذي در برگ گياهان گوجه فرنگي موجب عدم رغبت لاروهاي کرم برگخوار چغندر،Spodoptera exigua Huebner، به تغذيه از اين گياه ميشود (استات و دافي، 1996). ماير و همکاران47 (2002) گزارش کردند که آلودگي پيشين گياه گوجه فرنگي با سفيد بالک، Bellows Bemisia argeatifolii، موجب توليد پروتئينهاي بيماريزا و بازدارندههاي تغذيهاي ميشود که تاثير منفي روي جمعيت آفت دارد. در مطالعه ديگر روي خسارت ايجاد شده در گياهان گوجه فرنگي و

متن کامل در سایت sabzfile.com

دیدگاهتان را بنویسید